Tout comme Emil, Devola et Popola sont des personnages de retour de NieR qui jouent un rôle dans les événements de NieR: Automata. Bien qu'il s'agisse de modèles différents de Devola et Popola que nous connaissions depuis le premier jeu, les connexions entre les deux paires sont assez explicites et jouent également un rôle énorme dans la suite.
Tout d'abord, un peu d'histoire: les modèles Devola et Popola du NieR d'origine étaient chargés de protéger le Shadowlord et de s'assurer qu'il pouvait continuer à aider à stabiliser les Gestalts. Cependant, le Répliquant du Seigneur des Ombres l'a tué à la fin du jeu, condamnant effectivement l'humanité. Cela a marqué la fin et l'échec du projet Gestalt, et tous les modèles Devola et Popola ont collecté les données Replicant et les ont envoyées sur la lune. Tous les androïdes ont commencé à ressentir Devola et Popola pour avoir détruit l'humanité, et ils sont devenus des parias.
En guise de punition, la ligne Devola et Popola d'androïdes jumeaux a été abandonnée et supprimée, à l'exception d'une paire - la paire que nous rencontrons dans NieR: Automata. Pour cette paire, leurs souvenirs du projet Gestalt ont été effacés et ils ont été autorisés à se libérer. Il n'est pas tout à fait clair pourquoi ces deux androïdes ont été autorisés à vivre, mais ils devaient peut-être servir de rappel au reste des androïdes pourquoi le projet Gestalt a échoué en premier lieu.
Lorsque nous rencontrons Devola et Popola au camp de résistance, nous découvrons que le reste des androïdes de la résistance est assez froid pour eux. Ils sont également obligés d'effectuer des tâches dangereuses pour le camp, bien qu'ils ne soient pas des modèles de combat. C'est la façon dont la Résistance les punit. Lorsque 9S leur demande pourquoi ces tâches leur sont attribuées, ils répondent simplement que c'est leur façon d'expier les péchés passés.
Plus tard dans le jeu, lorsque 9S a enfin accès à la tour blanche, il a du mal à la pirater alors que les ennemis commencent à le poursuivre sans arrêt. À ce stade, Devola et Popola se présentent et combattent les machines pendant que 9S continue de pirater. Le processus de piratage se déroule sans heurts jusqu'à ce qu'il rencontre une barrière incassable. Ici, Popola attrape la barrière et elle finit par se court-circuiter pour contourner la barrière et laisser entrer 9S. Devola jette 9S dans la tour, et quand il essaie de protester contre de les laisser dehors avec les machines, elle lui dit que c'est leur expiation.
À l'intérieur de la tour, le Pod 153 fournit au 9S les enregistrements de mémoire de Devola et Popola. C'est ici que nous découvrons l'échec du projet Gestalt et comment Devola et Popola du NieR d'origine avaient mis fin à son action. Nous apprenons également comment les derniers modèles Devola et Popola ont été soumis à des violences verbales et même physiques d'autres androïdes.
À la fin de tout cela, Pod 153 révèle que leurs souvenirs ont été effacés et que les systèmes de Devola et Popola ont été programmés pour générer des sentiments constants de culpabilité et de remords. C'est pourquoi ils ont accepté tous les abus et ont ressenti le besoin d'expier, bien qu'ils ne soient pas les véritables modèles Devola et Popola qui n'ont pas réussi à protéger le Shadowlord.
Plus tard, A2 arrive à la tour et constate que toutes les machines ont été vaincues. Elle voit également Popola gisant mort dans les bras de Devola. Devola elle-même est également proche de la mort. Alors que A2 se déplace pour entrer dans la tour, Devola demande si elle et sa sœur ont réussi à aider. A2 dit que oui, et Devola répond en disant qu'elle est heureuse.
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